Jesenske boje kod biljaka - kako i zašto

Acer palmatum u jesen ima predivnu crvenu boju.
Acer palmatum u jesen ima predivnu crvenu boju.

Pojava jesenskih boja u krošnjama stabala prirodni je fenomen listopadnih šuma u umjerenim klimatskim zonama. Među listopadne vrste ubrajamo stabla, nisko raslinje (grmovi), trajnice i ukrasne trave koje gube lišće prije dolaska za rast nepovoljne zime. No, ne mijenjaju sve listopadne vrste boju svog lišća. Prema nekim podacima tek jedna četvrtina stablašica prisutne u umjerenim šumama pokazuje sposobnost mijenjanja boje listova. Kod većine listopadnih biljaka zeleni list postupno gubi boju, te postaje smeđi prije nego što padne na tlo, te nikada ne postane crveni ili žuti. U nekim se slučajevima boja listova potpuno mijenja: od zelene postane žuta ili narančasta, pa sve do crvene, purpurne i brončane boje. Također, u mnogim vrstama obojeni listovi mogu ostati na stablu i nekoliko mjeseci tvoreći tako kreativne pejzaže. Na primjer, kod vrsta javora obojeni listovi mogu ostati na stablu nekoliko tjedana dok kod hrastova osušeno lišće ostane na stablu i do dva mjeseca. Kod trajnica vlada pravo šarenilo boja što trajnim nasadima daje posebnu čar u jesen iako bi to nekima moglo izgledati kao običan nered i kaos.

Jeste li se ikad zapitali što biljkama daje njihovu jesensku boju i zašto se to događa baš svake godine i u točno određeno vrijeme? Ako vas je ovo pitanje zaintrigiralo nastavite čitati ovaj članak gdje ćemo vam pokušati dati iscrpni odgovor na postavljeno pitanje. Prije nego što obrazložimo zašto biljke mijenjaju boju, prisjetimo se osnova o anatomiji listova, ali i o molekulama koje tamo nalazimo.

List i fotosinteza

List Cotinusa pokazuje prve znakove reasimilacije i relokacije nutrijenata.
List Cotinusa pokazuje prve znakove reasimilacije i relokacije nutrijenata.

Listovi su neizostavni organi svake biljke. Oni služe za stvaranje hrane koja je potrebna biljci za rast. Voda i minerali iz tla putuju kroz korijen i stabljiku sve do lista gdje se uz pomoć sunčeve svjetlosti i reakcijom s ugljičnim dioksidom pretvaraju u šećere i kisik. Kisik izlazi kao nusproizvod iz lista dok se šećeri putem žila vraćaju u stabljuku i ostale biljne organe gdje služe kao izvor energije za druge metaboličke funkcije. Opisani proces naziva se fotosintezom te se odvija u posebnim organelima unutar palisadnih stanica koje su smještene tik ispod epidermisa lista. Kloroplasti su organeli u kojima se odvija fotosinteza, a sastavljeni su od nekoliko membrana od kojih je najvažnija unutarnja membrana koja tvori tilakoide (tilakoidna membrana). Unutar tilakoidne membrane nalazi se sva molekularna mašinerija koja je potrebna za pretvaranje sunčeve energije u metaboličnu energiju (ATP) koja će se kasnije iskoristiti za stvaranje šećernih metabolita. Najvažnije mašinerije u tom procesu su fotosistemi I i II, organizirane nakupine proteina, koje hvataju sunčevu energiju. Fotosistemi su sastavljeni od različitih proteina i pigmenata; upravo oni služe za hvatanje sunčeve energije jer djeluju poput antene.

Apsorpcijom sunčeve energije molekula pigmenta postane uzbuđena te se u njoj pokreću elektroni iz orbitala niže energije u orbitale više energije. Taj proces pretvara sunčevu energiju u potencijalno kemijsku energiju.

Biljni pigmenti

Nakon razgradnje klorofila karotenoidi su ponovno vidljivi u listovima glicinije, Wisteria sinensis.
Nakon razgradnje klorofila karotenoidi su ponovno vidljivi u listovima glicinije, Wisteria sinensis.

Kako bi bolje shvatili boje koje se pojavljuju tijekom jeseni moramo upoznati biljne pigmente.

U biljnim stanicama postoje razni pigmenti koji apsorbiraju različite dijelove spektra svjetla (tj. različite valne duljine) te ih zbog toga vidimo u različitim bojama.

Zeleni pigmenti u biljnoj stanici nazivaju se klorofilima. Postoje 4 vrste klorofila: klorofil A, B, C i D. Najvažniji klorofili su A i B, te njih ima u najvećoj koncentraciji u biljnoj stanici. Klorofili apsorbiraju valne duljine crvene i plave boje, pa s toga našem oku izgledaju zelene boje. Svaka vrsta klorofila ima malo drugačiji spektar boja koje apsorbira. Molekule klorofila su poprilično velike te se sastoje od hidrofilne glave (porfirinski prsten + ion magnezija) i hidrofobnog repa (fitolni lanac). Zbog tih karakteristika molekule klorofila ne nalaze se slobodne u staničnom soku već su vezane za tilakoidne membrane te su sastavni dio fotosistema (reakcijski centar). Molekule klorofila nisu stabilne pa ih jaka sunčeva svjetlost lako uništi. Zbog toga biljna stanica mora stalno proizvoditi nove molekule klorofila. Tijekom vegetacije tako imamo stalni ciklus stvaranja i raspadanja molekula klorofila.


Osim klorofila u biljnoj stanici postoje i drugi pigmenti. Veliku skupinu pigmenata tvore karotenoidi (terpenski polimeri) koji su podijeljeni u dvije veće kategorije: ksantofili i karoteni. Karoteni apsorbiraju valne duljine u plavo-zelenoj i plavoj zoni pa našem oku oni izgledaju narančasto. Karoteni daju boju mrkvi, bundevi te listovi zbog njih poprime narančasto-žutu boju. Karoteni su važne molekule u biljnim stanicama jer štite fotosintetičku mašineriju od fotoosjetljivosti i od oksidativnog stresa (antioksidansi). Također, karotenoidi su prekursori važnih vitamina: β-karoten se u životinjskim stanicama pretvara u vitamin A. Prekursor β-karotena je likopen koji daje crvenu boju rajčici ili lubenici. Likopen općenito nije prisutan u listovima u velikim koncentracijama, ali je dio fotosistema. Karoteni su stabilnije molekule od klorofila, sastavni su dio antena fotosistema te su topive u mastima. Ksantofili su žuti pigmenti koje nalazimo u cvjetovima suncokreta, narcisa i žutim listovima. Razlikuju se od karotena zbog toga što u molekuli imaju vezani kisik. Važni ksantofili su lutein i zeaksantin. Osim što daju boju paprikama, šafranu i kukuruzu iznimno su važni u biljnim stanicama jer apsorbiraju višak energije koju prikupe klorofili tijekom izlaganja biljke jakoj i dugotrajnoj sunčevoj svjetlosti (ciklus zeksantin-violaksantin). Karotenoidi su uvijek prisutni u biljnim stanicama te njihova sinteza ne ovisi o svjetlu.

Sad kad znamo sve te informacije o pigmentima možemo zaključiti zašto su listovi zeleni. Biljke raspolažu s tako velikim brojem pigmenata kako bi bolje apsorbirale što veći broj valnih duljina u vidljivom spektru. Sve to dovodi do bolje apsorpcije i iskorištavanje dostupne sunčeve energije.

Tijekom vegetacije biljka treba šećere kako bi rasla i napredovala. Šećere stvara putem fotosinteze u procesu u kojem sudjeluju klorofili. Biljka proizvodi velike količine zelenog klorofila jer je to molekula koja se lako ošteti pri visokim temperaturama i jakoj svjetlosti. Upravo te velike količine klorofila maskiraju sve ostale pigmente pa lišće dobiva karakterističnu zelenu boju. Ako je u lišću prisutna veća koncentracija karotenoida oni dobivaju svijetlo zelenu boju.

Purpurno lišće Liquidambara.
Purpurno lišće Liquidambara.

No listovi nisu samo žuti i narančasti već i crveni i smeđi.

Još jedna važna grupa biljnih pigmenata su flavonoidi oni biljkama daju cijeli spektar boja od žute do ljubičaste. U flavonoide ubrajamo flavone i flavole te najvažnije antocijanine. Antocijanini daju crvenu, plavu i ljubičastu boju biljkama. Najviše ih nalazimo u laticama cvjetova kojima dodjeljuju upečatljive boje no mogu se još naći u korijenu, stabljici, listovima i plodovima biljaka. Antocijanini apsorbiraju valne duljine plave, plavo-zelene i zelene boje, pa stoga one našem oku izgledaju crveno. Ako su na molekuli antocijanina vezane metilne skupine ona dobiva crvenu boju, ako su vezane hidroksilne skupine poprimaju plavu boju. Dodatno ove molekule mijenjaju boju ovisno o pH okoline u kojoj se nalaze: u kiseloj okolini imaju ružičaste nijanse, u neutralnoj purpurne, a u bazičnoj zeleno-žute nijanse. Antocijanini su molekule koje su topive u vodi pa ih nalazimo u solucijama unutar vakuola stanice. Za njihovu proizvodnju biljci su potrebni šećeri s obzirom na to da su glukozidi sastavni dio molekule antocijanina. Za početak stvaranja antocijanina potrebne su visoke koncentracije šećera unutar biljnih stanica te svjetlost. Antocijanine obično ne nalazimo u lišću tijekom proljeća i ljeta već se oni stvaraju u jesen kada biljka započinje razgrađivati klorofil. Biljke koje imaju trajno purpurne ili crvene listove imaju abnormalne količine antocijanina u stanicama tkiva. Količina antocijanina u biljnim stanicama ovisi od vrste do vrste: neke stvaraju više pigmenata, neke manje dok neke ih uopće ne stvaraju poput porodica u redu Caryophyllales koje stvaraju betalain. Antocijanini imaju važnu funkciju zaštite biljne stanice no o tome ćemo pisati kasnije.

Smeđu boju listovima daju tanini, molekule koje su uvijek prisutne u biljnim tkivima te imaju važne fiziološke funkcije poput skladišta šećera ili zaštite biljaka od insekata, herbivora i ostalih patogenih organizama.

Fiziologija otpadanja lišća

Cotinus "Royal purple" u fazi otpadanja listova.
Cotinus "Royal purple" u fazi otpadanja listova.

Približavanjem jeseni u listopadnim biljkama pokreću se metabolički procesi koji će ju pripremiti za zimsko mirovanje. Kako dani bivaju sve kraći i hladniji, tako je i sve manje biljkama dostupnog svjetla, a u listovima se pokreću mehanizmi koji će dovesti do otpadanja lista. Tijekom vedrih i vjetrovitih dana kada su temperature tla niske, niže i od temperature zraka, upijanje vode preko korijena zastaje dok biljka nastavlja gubiti vodu zbog transpiracije listova. Kada bi biljka zadržala listove došlo bi do disbalansa u vodnom režimu unutar biljke te bi se s vremenom ona osušila. Lišće listopadnih stabala slabo podnosi niske temperature, voda unutar listova lako smrzne te stvara teška oštećenja lisnom tkivu. Biljke zato odbacuju svako tkivo koje ne može preživjeti zimu. Prvo što biljka treba sprovesti u jesen je reasimilacija i relokacija nutritivnih sastojaka koji se nalaze u listovima koji će otpasti. Proteini su važan izvor dušika te se one cijepaju na aminokiseline koje se potom skladište u stabljici biljke. Isto se dešava i s mineralima koji su prisutni u listovima. Nakon što se pohrane u deblo svi važni elementi iz lišća, faza otpadanja može početi. Otpadanje lišća je stoga aktivan proces koji zahtijeva puno energije a razgradnja proteina i nukleinskih kiselina ima odlučujuću odluku za sudbinu lista. Manjak svijetla direktno pospješuje starenje lista ali utječe i na smanjenje fotosinteze. Tijekom starenja dolazi do pojačanog stvaranja nekih biljnih hormona.Većina biljnih hormona regulira odbacivanje lista no najvažniji su etilen, auksin i apscizinska kiselina. Etilen je biljni hormon koji primarno regulira odbacivanje lišća i stvaranje rastavnog sloja u peteljci lista. Drugi hormon koji regulira odbacivanje lišća je auksin kojeg proizvodi sam list. Tijekom vegetacije stalni gradijent auksina u lišću čini stanice rastavnog sloja u peteljci neosjetljivima na etilen te list ostaje u aktivnom stanju rasta. Tijekom jeseni vanjski faktori i relociranje metabolita u listu induciraju promjene u koncentraciji auksina u listu, te stanice rastavnog sloja postanu ponovno osjetljive na etilen i počinju stvarati enzime koji će degradirati staničnu stijenku. Djelovanjem tih enzima biljne stanice ostaju bez stanične stijenke, tako slobodni protoplasti povećavaju volumen te se razdvajaju jedan od drugog i dolazi do otpadanja lista. Indirektno, početno djelovanje na otpadanje lista ima apscizinska kiselina. Stalno prisustvo apscizinske kiseline u niskim koncentracijama neophodno je za normalan rast biljnih stanica te ona općenito djeluje kao inhibitor i regulira transpiraciju. Biosinteza apscizinske kiseline odvija se direktno iz mevalonske kiseline ili indirektno preradom ksantofila zeaksantina.Visoke koncentracije tog hormona javljaju se tijekom starenja lista te one potiču otpadanje lista. Visoke koncentracije tog hormona javljaju se i tijekom ljetnih sušnih razdoblja uslijed čega može doći do otpadanja lista – mehanizam koji sprječava da biljka izgubi previše vode. Isti princip biljke primjenjuju i tijekom jeseni u pripremi za zimsko razdoblje kada usred smrzavanja tla voda više nije dostupna u velikim količinama. Isti su učinci na biljku uslijed suše ili smrzavanja tla – voda je nedostupna u oba slučaja. Niske temperature tla i zraka pod utjecajem hladnih jesenskih kiša i vjetrova imaju direktan učinak na sposobnost korijena da upija vodu. Korijen koji se nalazi u vodnom stresu proizvodi veće količine apscizinske kiseline koja se transportira u listove te tamo djeluje. Apscizinska kiselina direktno utječe na stvaranje hormona etilena u bazi peteljke lista. Možemo zaključiti da je otpadanje lišća kod biljka autozaštita protiv desikacije. Tijekom procesa otpadanja u cijelom listu stanice proizvode enzime koje razgrađuju proteine, polisaharide i druge molekule. Prvi na udaru su uvijek kloroplasti (sadržavaju 70% ukupnih proteina u biljnoj stanici) gdje dolazi do raspada unutarnje strukture membrana, proteinskih kompleksa i klorofila. Etilen ima direktan utjecaj na razgradnju klorofila (uz manjak sunčeve svjetlosti) pa se zbog toga proces stvaranja klorofila polako gasi te počinje prevladavati razgradnja. Nakon razgradnje klorofila postanu ponovno vidljivi ostali pigmenti, a listovi poprime žute ili narančaste nijanse.


Otpadanje listova u biljkama kontroliraju unutarnji i vanjski faktori. Koncentracije raznih hormona, starost biljke i reproduktivna zrelost čine neke od unutarnjih faktora dok temperaturu, sušu, manjak hranjivih tvari, količinu svjetlosti svrstavamo među vanjske faktore. Oni mogu djelovati ujedinjeno ili odvojeno. Interakcije između raznih hormona u biljkama znaju biti jako kompleksne naravi i zavise od vrste do vrste. Pojavljivanje jesenskih boja i otpadanje listova je pod direktnim genetskim utjecajem te taj proces ovisi isključivo o genetskom materijalu same vrste. Smatra se da preko 2500 gena u biljci Arabidopsis thaliana (biljna vrsta koja se koristi u genetskim istraživanjima) kontrolira otpadanje listova. Geni asocirani s otpadanjem listova (SAGs) kodiraju za razne enzime koji sudjeluju u razgradnji i relokaciji nutrijenata u listovima. Njihova se aktivnost povećava tijekom procesa otpadanja listova te su oni direktno ili indirektno inducirani od strane biljnih hormona etilena, apscizinske kiseline, salicilne kiseline i jasmonske kiseline. Istovremeno inaktiviraju se geni koji kontroliraju fotosintetske procese. Ne treba zaboraviti da postoje i hormoni koji sprečavaju otpadanje listova (citokine, auksini, poliamine). Svi ti hormoni, a i ostale molekule, funkcioniraju u nekakvim kombinacijama, često i na unakrstan način te se ponekad ne zna koji od faktora prvi potiče otpadanje listova. Mnoge se stvari trebaju dodatno iskristalizirati jer još uvijek ima puno nedoumica i iznimaka u općenitom procesu u raznim biljnim vrstama.

Miscanthus sinensis Gracilimus zna poprimiti i crvene nijanse.
Miscanthus sinensis Gracilimus zna poprimiti i crvene nijanse.
Panicum virgatum Squaw; ove godine nosi prekrasnu žutu boju.
Panicum virgatum Squaw; ove godine nosi prekrasnu žutu boju.
Kod ukrasnih trava  uglavnom prevladavaju narančasti i žuti tonovi
Kod ukrasnih trava uglavnom prevladavaju narančasti i žuti tonovi

Uloga antocijanina tijekom otpadanja listova

Antocijanini se normalno ne nalaze u listovima jer nemaju direktnu ulogu u procesu fotosinteze. Oni se stvaraju kao odgovor na neki stres. Za sintezu ovih pigmenata potrebne su veće količine šećera u listu. Tijekom procesa relokacije asimilata iz lista, fotosinteza slabi, no još je uvijek donekle aktivna te se šećeri i dalje proizvode. Šećeri se proizvode i od degradacije škroba koji je prisutan u biljnim stanicama. Stvaranjanjem rastavnog sloja, postupno se sužavaju provodne žile u peteljci postupnim povećanjem volumena stanica u rastavnom sloju. Sužavanje žila ima kao posljedicu zarobljivanje šećera i povećanje njegove koncentracije u listu koja stimulira stvaranje antocijanina. Zbog prekida protoka nutrijenata i proces sinteze klorofila se polako zaustavlja. Niske temperature i puno svjetlosti, tipične za neke jesenske i zimske dane, predstavljaju veliki problem za listopadne biljke: u tim se okolnostima fotosintetička mašinerija može pretvoriti u izvor reaktivnih molekula kisika (ROS) koje imaju jaku razarajuću oksidativnu moć. Antocijanini imaju važnu ulogu u spašavanju biljnih stanica od tih reaktivnih molekula. Također antocijanini direktno upijaju višak sunčeve energije bez da se ona predaje oštećenim fotosistemima. Upijanjem plave i zelene svjetlosti izbjegava se ekscitacija molekula klorofila. Dakle, stvaranje antocijanina tijekom aktivne faze relokacije asimilata u listu ima funkciju direktne zaštite biljke. Neki znanstvenici vjeruju da antocijanini imaju ulogu u zaštiti biljke od smrzavanja te da sprečavaju gubitak vode tijekom sušnih razdoblja u jeseni. Mnoge biljne vrste proizvode topive antocijanine kako bi zaštitile listove od gubitka vode uslijed osmotskog stresa, posolice i topline. Voda koja sadržava otopljene tvari ima nizak osmotski potencijal (manja tendencija vode da napusti takva tkiva jer se ona uvijek kreće prema području niskog potencijala) te nižu točku smrzavanja (dodatna zaštita lista tijekom procesa relokacije nutrijenata).

Bergenia cordifolia
Listovi bergenija tijekom zime znaju poprimiti vatreno crvene boje.
Polygonum affine
Puzavi dvornik, Polygonum affine stvara tepih crvenih listova u jesen.
Ceratostigma plumbaginoides
Ceratostigma plumbaginoides pokazuje svu svoju raskoš i tijekom jeseni.

Što pospješuje stvaranje jesenskih boja?

Temperatura , svjetlost i dostupnost vode utječu na stvaranje jesenskih boja.

Zbog toga što cijeli proces otpadanja lišća ovisi o dužini noći, jesenske se boje pojavljuju uvijek u isto vrijeme na određenoj lokaciji bez obzira da li su temperature normalne ili ispod/iznad prosjeka. Na pojavu boja utječe i latituda i nadmorska visina te lokalna mikroklima. Velike količine sunčeve svjetlosti i niske temperature u trenutku kada se stvara rastavni sloj potiču brzo raspadanje molekula klorofila. Niske temperature iznad točke smrzavanja potiču stvaranje antocijanina i pojavu jarkih crvenih boja. Rani mraz smanjit će intenzitet crvenih boja.

Jesenske boje - Autumn colors
Oblačno nebo i niske sunčeve zrake pojačavaju intenzitet boja.

Kišni ili oblačni dani pojačavaju intenzitet jesenskih boja. Suhi, hladni i vedri dani najpovoljniji su za stvaranje sjajnih i dugotrajnih boja. Hladni dani potiču uništavanje klorofila i stvaranje antocijanina isto kao i jaka svjetlost. Tijekom suhih dana povećava se koncentracija šećera u listu te to pospješuje stvaranje antocijanina i jarkih crvenih boja. Doba dana također ima utjecaj na percepciju boja lišća. Niske sunčeve zrake tijekom poslijepodneva pojačavaju intenzitet boja, pogotovo crvenih. Pozadina crnih oblaka također pojačava intenzitet boja te im dodaje pastelni ton. Jaki mraz uništava procese unutar lista te to vodi do slabe koloracije. Jaka sušna razdoblja tijekom kasnog ljeta i rane jeseni nogu pospješiti rani odlazak stabala u mirovanje što dovodi do preranog opadanja lišća prije stvaranja intenzivnih jesenskih boja. Toplo i mokro razdoblje u prvim fazama jeseni dovode do slabih i manje intenzivnih boja u listovima. Pozicija listova unutar krošnje stabla također utječe na pojavu boja. Listovi koji se nalaze u unutrašnjosti krošnje, zasjenjeni od ostalog vanjskog lišća, kasnije dobivaju jesensko ruho.

Zimzelene biljke ne gube listove tijekom jeseni i zime. Njihovo je lišće prekriveno debelim slojem voska, a unutarnji sok sadrži tvari koje sprečavaju smrzavanje tkiva (prirodni antifriz). Zimzeleno lišće može živjeti na stablu više godina, kod crnogorice na primjer i 4 - 5 godina, prije nego što će biti zamijenjeno novim lišćem.

Zašto se stvaraju jesenske boje?

Mnogi znanstvenici smatraju da jesenske boje imaju utemeljeni razlog postojanja te da mijenjanje boja i otpadanje lišća nije samo stvar preživljavanja teških zimskih uvjeta. W.D. Hamilton i Samuel P. Brown u recentnom istraživanju tvrde da su najzdravija stabla ona koja imaju najjače i vatrenije jesenske boje. Kao razlog navode da neke vrste lisnih uši jarku crvenu boji percipiraju kao opasnost te zaobilaze takva stabla u jesen kada traže zaklon za polaganje jajašca. Kao primjer mogu poslužiti stabala jabuke s crvenim jesenskim lišćem.

Nandina domestica
Vatrena boja kod Nandine domestice.

U mnogim slučajevima potvrdilo se da lišće koje ima veliku koncentraciju antocijanina imaju i veliku koncentraciju tanina (smeđa boja) koji su uključeni u obrambeni sustav biljke protiv biljojeda. Tanini i slične supstance imaju i alelopatsku ulogu kod biljaka. Neke vrste biljaka "napune" listove određenim molekulama koje jednom kada se nađu u tlu, nakon raspada lista, negativno utječu na rast okolnih biljaka a neke imaju i jaki utjecaj na klijanje sjemena drugih vrsta. Najpoznatiji primjer je orah. Frey i Eldridge u radu iz 2005. godine navode da i antocijanini imaju alelopatsku ulogu u nekim vrstama javora. Biljke iskorištavaju jarke jesenske boje i kako bi privukle ptice koje će pojesti njihove plodove te tako pospješiti njihovo razmnožavanje. Jedan od primjera je Rhus radicans ili takozvani otrovni bršljan iz Sjeverne Amerike.

Gdje se nalaze najljepši jesenski prizori?

Autumn colors, rainbow
Kada se svi elementi dobro poslože dobivaju se magični efekti.

Šume u Sjevernoj Americi najbogatije su listopadnim vrstama drveća (oko 800 vrsta). Najbogatija je regija New Englanda gdje se magične boje tamošnjih listopadnih šuma iskorištava kao turistička atrakcija. U cijeloj Sjevernoj Americi kao i u listopadnim šumama u Kini, Mongoliji, Koreji i Japanu vladaju vrste s crvenim jesenskim lišćem. Naprotiv, u šumama Sjeverne Europe vladaju vrste sa žutim jesenskim bojama te mnogo vrsta koje ne mijenjaju boju listova. Razlog tome je zadnje ledeno doba u Pleistocenu tijekom kojeg su nestale mnoge vrste listopadnog drveća u europskim krajevima.